遇水旋转的芒
我还在农村的时候，在路边田头偶尔能看到一种杂草：差不多60-80cm高，大概一株有几十个种子。这些种子不像谷子，非常轻，中间干瘪瘪的。
种子大概长这样
这种植物特殊的是它的种子上有一根很长的芒。跟小麦的芒不一样，这根芒是弯折的，我印象中比较硬，而且占了整个种子重量的一大部分。我把那个芒扯下来，把弯折的地方折成大概90°，把一端插到比较湿润的泥巴里，出现了神奇的现象：就像秒针一样，芒在泥巴里顺时针转了起来！
这里有一个芒在湿润条件下旋转的视频：https://youtu.be/watch?v=4KwbV6SAE8E
虽然小时候对这个现象背后的原理非常感兴趣，但是当时条件有限，既没有电脑，也找不到什么相关的书来看，问了很多朋友呢也没有人知道这个东西。过了几年装了电脑，在中文互联网上试了很多关键词也搜不到，我一度怀疑小时候记忆出了差错。后来也就不再考虑这事情了。
直到前一段时间，看到这个问题在我收藏夹里躺了几年了，终于下决心要搞明白它。我尝试了多种关键词，查了一个多小时，弄清楚了这种植物的名字：野燕麦（Avena fatua）。而所谓的旋转，就是其吸湿芒（Hygroscopic awn）的吸湿运动。
野燕麦简图
我搜索的过程大概是这样的：
- 首先确定植物应该是禾本科的
- 搜索南方禾本科常见杂草（接近100种）
- 根据印象找出长得最像的几个
- 将植物的名字+几个关键词（湿润，旋转，芒）一起搜索
- 确定是野燕麦
- （因为还没有人详细科普过原理）转到知网搜索，搞清楚野燕麦的运动原理
过程比较曲折，主要是因为不认得这种草，也不知道这种旋转属于吸湿运动，搜索起来比较困难。
野燕麦的吸湿运动
关于野燕麦的吸湿芒旋转的研究，国内最早的应该是1974年康素珍、朱文江发表的《野燕麦种子的传播特性及对其防除的关系》，主要是对野燕麦种子的形态和传播特性做了初步观察，描述了野燕麦种子的吸湿运动过程。
野燕麦种子的外部形态
1.干燥的背腹面
2.吸湿后捻转消失，长芒伸直的状态
为了便于描述，首先说明野燕麦种子的结构：
野燕麦的种子由基盘、短毛、外稃[fū]、内桴[fú]、主芒（芒柱），膝曲和芒针构成。 长芒约2-4厘米，中部有一膝曲，膝曲上部称芒针，下部为芒柱。野燕麦的主芒是由两束纤维细胞平行排列的纤维束相互缠绕而成双螺旋的平直圆柱体，两束纤维宽度比约为1：2，通常柱体可捻转5周左右。
野燕麦主芒和未成熟主芒的横截面
当地表的相对湿度增大到95%以上时，芒柱因吸湿而向相反的方向（顺时针方向）放松旋转，芒针也跟着作相同的方向旋转。这时在芒针与芒柱之间呈钝角的膝曲也逐渐伸直。当地表因受日照和气温的影响湿度减少到40%以下时，芒柱又因失水干缩重新逆时针方向捻转起来。另外,在外稃基部的基盘上，密生向上的短毛，当芒柱在进行顺时针或逆时针旋转时，这些糙毛就起着定向的作用，使种子只能向前移动而不会后退。观察发现：芒柱吸湿后，只需几秒钟即开始带动芒针旋转，芒针每旋转一周约需一分半钟。在一昼夜的干湿交替变化中，芒的旋转运动可使种子在地表上向前移动一厘米。凭着这个每天一厘米的速度，这种运动能帮助种子向土壤裂缝移动，寻找更合适的萌发位置。
野燕麦种子借长芒的旋转自行钻入土壤裂缝中的示意图
野燕麦吸湿运动的原理
现在我们知道野燕麦吸湿芒转动的本质和作用了，那么吸湿芒解旋和捻转的原理又是什么呢？
实际上，这种解旋动作并不罕见，你随手扯一张卫生纸，把它捻成一股，一旦浸一点水，纤维素吸水膨胀，它就解旋开来。对应的逆过程也可以想想以下拧毛巾的动作。
不过吸湿芒的结构和吸湿运动机制远比捻成一股的纸复杂，实际上，目前对植物吸湿芒运动机理，存在不同的观点。（以下内容，包括图片引用自李哲的《野燕麦吸湿芒吸湿运动的力学机制研究》）
1979年Stinson和Peterson利用X射线衍射和扫描电子显微镜对野燕麦麦芒的结构进行了研究，认为野燕麦麦芒外层不对称厚壁纤维细胞的伸长造成了麦芒的吸湿螺旋行为。他们研究认为野燕麦麦芒外的层细胞的细胞壁木素含量很低，厚壁细胞在失水干燥时细胞壁变薄、直径变小，而螺旋盘绕在细胞壁的S2层内的纤维素纤维长度需要保持不变，细胞长度则必须伸长。
1983年Raju和Ramaswany研究了野燕麦麦芒所含纤维细胞的吸涨特性，认为野燕麦麦芒内层和外层细胞的涨缩性能差异引起了干燥和吸湿时的螺旋和解螺旋运动。他们研究发现，野燕麦主芒的纤维细胞壁由纤维素、半纤维素和不溶性多糖、果胶组成，除维管束外其佘纤维细胞不含木质素。他们分别对野燕麦主芒的各层纤维细胞的吸湿变形方式进行了研宄，提出了野燕麦麦芒吸湿后的解螺旋运动类似于内外两层变形能力不同的橡皮管粘连后产生变形的观点。
2016年李哲的论文《野燕麦吸湿芒吸湿运动的力学机制研究》，认为野燕麦主芒的表层是起保护作用的、坚硬的、不亲水的表层纤维，为主芒提供必要的刚度和支撑；次外层的纤维细胞壁内薄外厚，可以有效地消除内层纤维变形时内外层细胞间的应力。
野燕麦主芒的结构
野燕麦主芒几种纤维细胞的结构：
a,b所示为主芒表层角质化的纤维细胞
c所示的为次外层纤维细胞
d为中心束纤维细胞，微纤丝角为75°
而旋转运动的关键在厚壁纤维细胞：除维管束外的中心束为富含纤维素和半纤维素的厚壁纤维细胞，细胞壁次外层具有很大的微纤丝角，吸湿和干燥过程中有很强的轴向伸缩和扭转变形能力，为吸湿运动提供所需的变形。（为什么这种结构会产生这种变形机制，由于我知识浅薄，难以概括总结，具体内容可见其论文第三章）
至于这种研究的作用，以前可能用于防治野燕麦这种田间杂草，现在应该是用于仿生材料的研究了。
参考资料
参考文献：
- 康素珍, 朱文江. 野燕麦种子的传播特性及对其防除的关系[J]. 植物学杂志, 1974(01):19-20.
- 李哲. 野燕麦吸湿芒吸湿运动的力学机制研究[D]. 2016.
- 李哲, 刘溪源, 徐献忠. 植物吸湿芒的结构及其运动的力学机制综述[J]. 应用力学学报, 2015, 032(004):652-656.
外部链接：
- 野燕麦 Avena fatua, http://www.iplant.cn/info/Avena%20fatua
- PPBC中国植物图像库——最大的植物分类图片库, http://ppbc.iplant.cn/sp/36132
Update 2021-11:
整理的时候，发现今年一篇发表在Acta Biomaterialia（中科院一区）上的文章，也是研究野燕麦吸湿运动的：Repetitive hygroscopic snapping movements in awns of wild oats: https://doi.org/10.1016/j.actbio.2021.08.048